3.29.2010

Palabros cladistas II

En esta entrada anterior hablamos de la cladística y cómo ha llegado a usarse para establecer las relaciones de parentesco entre diferentes organismos. El texto sirvió de origen de debate, y surgieron muchas preguntas interesantes. Por ejemplo, nuestro colega Ygrámul nos planteaba la siguiente cuestión: imaginemos que una de esas características novedosas que sirven para definir un clado hubiese evolucionado independientemente en dos "ramas" del árbol evolutivo (quiero decir, en dos ramas diferentes pero no muy alejadas). Eso nos podría llevar a error, ¿no?, y a agrupar dentro del mismo clado a especies que deberían estar en clados distintos... ¿o eso no pasa nunca porque es muy improbable? En efecto, ocurre. Es lo que llamamos una "homoplasia", la adquisición de un mismo caracter o de uno semejante por vías diferentes. Un ejemplo clásico son las alas de aves, pterosaurios y mirciélagos. Un caso que quizás se ajuste más a la cuestión planteada lo constituye esto:

 Apatosaurus (a la izquierda) y Rapetosaurus (el de la derecha)

Uno de los cráneos mostrados es de Titanosaurio, y otro de Diplodócido. Sin embargo, de acuerdo con la mayoría de hipótesis filogenéticas actuales, este craneo "caballuno" con el restro prolongado ha aparecido dos veces. Y de hecho, los braquiosáuridos estarían más emparentados con los titanosaurios que los diplodócidos.

Ahora os preguntaréis ¿Cómo es posible esto, si funcionamos agrupando por novedades? Bien, trabajando con filogenias, nunca nos fijamos en un sólo carácter. Por citar un ejemplo, una de las matrices de datos más usadas para resolver relaciones filogenéticas entre saurópodos es la de Upchurch et al. (2004) y contiene 309 caracteres. Comprenderéis entonces que un carácter homoplásico se pierde en la inmensidad de los otros 308. Pero aun así, existe un riesgo. De hecho, al resolver filogenias, nos pueden dar resultados diferentes. Y aquí es dónde empieza otra cuestión.

No os creáis que estas filogenias las resolvemos a mano (que alguna vez nos tocó). Aunque sea divertido, la diversión puede volverse locura cuando quisiéramos trabajar con, por ejemplo, los 309 caracteres y unos 30 organismos. Así pues, nos servimos de la gran herramienta del siglo XXI, la informática. Para ello, nos construimos una tabla (a la que solemos llamar matriz) con las especies, géneros o taxones en las filas y los caracteres en las columnas. Y vamos completando con ceros los estados primitivos y con unos los estados derivados. Por ejemplo, esta es la matriz que realicé para la chorrada de la filogenia de los Cylon que colgué tiempo atrás:

El Pakozoico, 2009

La asignación de ceros y unos es muy importante, ya que de ella depende el resultado. Por ello, cada vez que se publica un análisis, debemos incorporar los criterios, definiendo qué consideramos el estado primitivo y qué consideramos el estado derivado. Véase otro ejemplo de la misma frikada:

Lista de caracteres:
1. Superficie externa: metálica (0); orgánica (1)
2. Interior del cuerpo: Totalmente mecánico (0); al menos en parte orgánico (1)
3. Interior del cuerpo: al menos parcialmente mecánico (0); totalmente orgánico (1)
4. Organo de la visión: único y de barrido (0); doble, con visión binocular (1)
5. Razonamiento y conciencia: ausente (0); presente (1)
6. Programación: gobierna todo su comportamiento (0); no rige el comportamiento y decisiones (1)
7. Extremidades: presentes (0); ausentes (1)
8. Autopodios: fijos, con capacidad de asir (0); replegables, convertibles a armas de fuego (1)
9. Proyecciones del cuerpo a modo de alas: ausentes (0); presentes (1)
10. Conexión a nave base: opcional (0); necesaria para su funcionamiento (1)
11. Capacidad profética: ausente (0); presente (1)
12. Capacidad de hibridación con humanos: ausente (0); presente (1).
13. Capacidad de transferencia o resurrección: ausente (0); presente (1)

Una vez nuestra matriz está construída, la analizamos con diversos softwares. Aqui existen varias posibilidades, dependiendo de las escuelas. Por ejemplo, yo uso PAUP (Phylogenetic Analysis Using Parsimony) mientras que otros usan TNT (Tree analysis using New Technology). Cada maestrico tiene su librico. Pero, al margen de los algoritmos que cada programa use, lo que hacen todos es realizar los cálculos pertinentes para ver qué arboles se construyen con el mínimo número de pasos.

Un paso lo constituye un cambio de un carácter primitivo a unon derivado. Pero no existen el mismo número de pasos que de caracteres u organismos, puesto que si agrupamos A y B por un caracter derivado común, este paso se dio una sóla vez en su ancestro. Y de esa manera se van agrupando los organismos en un árbol, buscando el de menor número de pasos. En ocasiones, los programas encuentran varios árboles con el menor número de pasos, y nos presentan todos como resultado. En esos casos, le pedimos al programilla que nos compute un "árbol consenso" que agrupe todas las características comunes en todos los árboles. Y las agrupaciones que difieren se presentan, o bien colapsadas, o bien con un porcentaje.

Ygrámul nos presentaba otra pregunta: imaginemos tres grupos de especies (digamos que podrían ser tres familias, en nomenclatura clásica) a las que llamamos 1, 2 y 3. En ellas observamos tres caracteres distintivos, a los que llamaremos a, b y c, pero están distribuídos de manera tan cabrona que 1 presenta b y c, 2 presenta a y c y 3, a y b. ¿Cómo construímos el cladograma? ¿Buscamos una cuarta característica que desfaga el entuerto? ¿O esto es, de nuevo, una cosa rarísima que nos podemos imaginar pero que no pasa?

De nuevo nos encontramos con un problemón, pero en estos casos, dejamos que los datos nos hablen. O cómo proponía Ygrámul, buscaríamos una cuarta característica. Y una quinta. Incluso decenas de ellas! Cogeremos a nuestras familias problemáticas A, B y C, o los géneros o especies que las forman, elaboraríamos una matriz, y dejaríamos que un número elevado de caracteres hablen por si solos. A la luz de los resultados, veremos si los caracteres a, b y c tienen sentido, si alguno es una homoplasia, o si existe otra explicación. 

Por último, un poco de terminología: un caracter novedoso constituye una "apomorfía" y uno antiguo, una "plesiomorfía". Y siguiendo esta misma línea, cuando una apomorfía la tiene un solo bichejo, y sirve para definirlo, la llamamos "autapomorfía". Si la comparten los miembros de un clado, y también sirve para definir el grupo, pero no para diferencias los bichejos entre si, es una "sinapomorfía", una apomorfía compartida. Voilà! Adelante, preguntad o plantead entuertos. Seguiremos con ellos el próximo día!

4 comentarios:

San Saurio dijo...

Me quito el sombrero. Ya podía haber tenido unas explicaciones asi de claras en la carrera. Espero ansioso "palabros cladistas III"

singerstone dijo...

Paco, enhorabuena por estos post sobre cladística!! me siento muy identificado con esta labor divulgativa que a nosostros tanto nos gusta en http://pmmv.com.es. Desde aquí animo a la gente inquieta a pasarse de vez en cuando!!

Muchos abrazos!!

Pak dijo...

Muchas gracias por vuestros comentarios! Espero que tanto parrafazo sirva de algo! ;)

Anónimo dijo...

Muchas gracias Pak por estos post tan ilustrativos. Me uno a San Saurio y espero ya el "palabros cladistas III".
Por cierto, y llevándote a mi terreno (los libros) ¿conoces algún libro de introducción a la cladística pero básico? Al carecer de formación en la materia algo muy complejo puede ser un ladrillo.
Aunque la verdad es que dicho libro se puede suplir si sigues escribiendo sobre el tema...
¡Gracias de nuevo Pak!